Динозавры-завроподы — самые крупные наземные животные всех времен — весили до 80-100 тонн и достигали 40-50 метров в длину. Обобщив все имеющиеся данные, палеонтологи назвали пять основных факторов, сделавших возможным развитие гигантизма у завропод: отказ от пережевывания пищи, быстрое размножение путем откладки множества небольших яиц, быстрый рост, совершенная дыхательная система, снижение интенсивности обмена веществ у взрослых животных по сравнению с молодыми.
На ФОТО:Скелет диплодока — представителя завропод — в Палеонтологическом музее им.Ю. А. Орлова. Целиком он, к сожалению, не помещается в кадр.
Журнал Science опубликовал статью палеонтологов Мартина Зандера (Martin Sander) из Боннского университета и Маркуса Клаусса (Marcus Clauss) из Цюрихского университета, в которой авторы подводят итоги многолетнего изучения гигантских динозавров-завропод. Эти животные по своей массе на порядок превосходили крупнейших наземных млекопитающих, равно как и представителей других групп динозавров (теропод и птицетазовых).
Завроподы появились в конце триасового периода (около 210 млн лет назад). На сегодняшний день палеонтологи описали около 120 родов завропод. Эти растительноядные гиганты доминировали во многих наземных экосистемах начиная с середины юрского периода и до конца мела, то есть около 100 млн лет — вдвое дольше, чем длится период расцвета крупных растительноядных млекопитающих. Таким образом, завроподы были весьма успешной и процветающей группой, а вовсе не «ошибкой эволюции».
Вполне естественно, что ученых, так же как и широкую публику, волнует вопрос: почему завроподы стали такими огромными?
Объяснить гигантизм завропод какими-то внешними причинами не удается, хотя такие попытки делались неоднократно. Например, пытались найти корреляцию между эволюционной динамикой размеров завропод и такими факторами, как концентрация кислорода и углекислого газа в атмосфере, изменения климата, уровня моря и площади суши — и во всех случаях оказывалось, что значимых корреляций нет. Из этого авторы делают вывод, что ключ к тайне гигантизма завропод нужно искать в их биологии.
Схема, иллюстрирующая соотношение примитивных и продвинутых характеристик у крупнейших растительноядных животных: млекопитающих, завропод, птицетазовых динозавров и современных рептилий. Слева направо: млекопитающие (африканский слон, жираф, ископаемый носорог индрикотерий), завроподы (аргентинозавр, брахиозавр), птицетазовые динозавры (шантунгозавр, трицератопс), гигантская галапагосская черепаха. Рис. из обсуждаемой статьи в Science
Строение зубов, рта и шеи у завропод довольно разнообразно, что свидетельствует об отсутствии у них какой-то одной раз и навсегда установленной диеты (хотя все они, несомненно, питались только растительной пищей). Однако у всех завропод есть одна примитивная черта, которая резко отличает их от других крупных фитофагов — млекопитающих и птицетазовых динозавров. Завроподы никогда не пережевывали пищу: зубы и челюсти у них были небольшие и совершенно не приспособленные для жевания. Не было у них и привычки глотать камни, чтобы с их помощью перетирать проглоченную растительность в желудке, как это делали некоторые другие динозавры и птицы. По-видимому, отсутствие жевательного аппарата компенсировалось тем, что пищеварительный тракт завропод из-за их чудовищных размеров был очень длинным, так что в нём успевала перевариться даже непережеванная пища.
Отказ от пережевывания пищи позволил голове завропод оставаться маленькой, а это, в свою очередь, сделало возможным развитие очень длинной шеи, благодаря которой завроподы могли, не затрачивая особых усилий, добираться до источников пищи, недоступных другим животным. Предполагается, что длинная шея могла использоваться и для привлечения половых партнеров; может быть, самцы завропод «боролись» своими шеями, подобно современным жирафам. В этом случае удлинению шеи должен был способствовать половой отбор.
У большинства крупных растительноядных млекопитающих и птицетазовых динозавров, напротив, развились очень мощные зубы, челюсти и жевательная мускулатура, что привело к резкому увеличению размеров головы. Это наложило существенные ограничения на допустимую длину шеи.
Крупные размеры тела порождают целый ряд физиологических проблем, важнейшей из которых является проблема перегрева. Кроме того, наличие длинной шеи затрудняет поступление свежего воздуха в легкие (нужно очень глубоко вдохнуть, чтобы в легкие попал не только тот воздух, который остался в длинном дыхательном горле после предыдущего выдоха). По-видимому, завроподы решили обе эти проблемы благодаря развитию очень сложной и совершенной системы «воздушных мешков».
Воздушные мешки, скорее всего, появились еще у общих предков всех ящеротазовых динозавров, то есть завропод и хищных теропод, а от последних были унаследованы птицами. У птиц благодаря воздушным мешкам, соединенным с легкими сложной системой трубок и клапанов, свежий воздух прогоняется через легкие как на вдохе, так и на выдохе. Помимо интенсификации дыхания, воздушные мешки обеспечивают эффективное охлаждение организма. О том, что у ящеротазовых динозавров тоже были воздушные мешки, свидетельствуют результаты изучения их костей (многие воздушные мешки проникают внутрь костей или оставляют на них характерные отпечатки). Новейшие сведения о воздушных мешках у динозавров приведены в только что вышедшей статье: Sereno P.C., Martinez R.N., Wilson J.A., Varricchio D.J., Alcober O.A., et al. (2008) Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina // PLoS ONE 3(9): e3303.
Для того чтобы гигантский размер приносил завроподам реальную пользу и поддерживался отбором, завроподы должны были расти как можно быстрее. Если уж животное сделало ставку на гигантизм — с целью защиты от хищников или для доступа к кронам высоких деревьев — значит, быть маленьким ему невыгодно, и период детства должен быть пройден в кратчайшие сроки. Между тем завроподам, чтобы достичь максимального размера, нужно было увеличить свою массу в 100 000 раз — рекордный показатель для рептилий, не говоря уж о птицах и млекопитающих (вылупившийся детеныш весил всего несколько килограммов, а взрослый матерый динозавр — многие десятки тонн). Гистологический анализ костей завропод в целом подтверждает предположение о быстром росте, хотя эти данные не совсем однозначны. По-видимому, завроподы достигали половой зрелости на втором, а максимального размера — на третьем десятке лет.
Столь быстрый рост возможен только при условии очень интенсивного обмена веществ — такого же, как у современных птиц и млекопитающих. Однако если бы у взрослых завропод интенсивность метаболизма оставалась такой же высокой, они бы неизбежно перегрелись, и никакие воздушные мешки не смогли бы их спасти. Кроме того, им потребовалось бы совершенно невообразимое количество пищи. Авторы видят только один выход из этого противоречия: по-видимому, интенсивность обмена веществ у завропод в молодости была высокой, а с возрастом значительно снижалась. К сожалению, прямых данных, позволяющих судить о скорости обмена веществ у завропод, палеонтологи пока не имеют.
Все динозавры, как известно, были яйцекладущими. Их детеныши появлялись на свет маленькими и незащищенными, зато их было много. Крупные растительноядные млекопитающие, напротив, производят на свет крупных и хорошо защищенных детенышей, но в очень небольшом количестве. Из-за этого у млекопитающих развитие гигантизма резко повышает вероятность вымирания вида: чем больше зверь, тем меньше он производит детенышей, и тем больший срок требуется для восстановления численности популяции после ее временного сокращения. Завроподы не были связаны этим ограничением: гигантизм у них не вел к снижению плодовитости, и численность популяции в благоприятных условиях могла расти очень быстро.
Таким образом, по мнению авторов, гигантизм у завропод стал возможным благодаря особому сочетанию примитивных и продвинутых характеристик. Примитивные черты, способствовавшие гигантизму, — это неспособность пережевывать пищу и откладка яиц; продвинутые — быстрый рост, совершенная дыхательная система и меняющаяся с возрастом интенсивность обмена веществ.
Динозавры против Дарвина: Почему самые большие динозавры стали такими большими?
Наряду с Tyrannosaurus rex «типовой» зауропод — одно из наиболее узнаваемых доисторических животных. Ни с чем не спутаешь его элегантную фигуру на четырёх «тумбах», длинный мускулистый хвост и, самое главное, огромную шею с крошечной головкой.
Своей массой эти существа могут сравниться с крупными усатыми китами (около 85 т) и по этому показателю намного превосходят всех остальных сухопутных тварей, когда-либо ходивших по земле. Сам собой возникает вопрос: почему они стали такими большими?
Ответ на него предложила обширная междисциплинарная группа учёных, которая опубликовала сразу 14 статей в онлайн-журнале PLoS ONE.
Гигантизм зауроподов объясняется по-разному, зачастую возникают самые экзотические версии — вплоть до того, что в мезозойской эре (ок. 66–252 млн лет назад) сила тяжести Земли была меньше, чем сейчас. При этом бросается в глаза странно небольшое количество научных исследований на эту тему. Возможно, дело в банальной сложности вопроса и необходимости возиться с хрупкими костями.
Но что бы ни стояло за этой нерадивостью, она уходит в прошлое: несколько лет назад правительство Германии выделило солидные деньги на изучение биологии зауроподов, и в особенности происхождения их гигантизма. Мартин Зандер из Боннского университета курирует работу 13 групп, представляющих самые разные научные дисциплины. Опубликовано более сотни трудов и книга, их суммирующая. И вот — новая порция выводов, касающихся нескольких аспектов биологии зауроподов, а также того, как модель развития их гигантизма, подготовленная этими учёными, согласуется с текущими исследованиями.
«Каскадная модель эволюции» (Evolutionary Cascade Model, ECM) — основная гипотеза этой группы. Предполагается, что уникальная смесь прогрессивных и примитивных признаков — физиологических и функционально-анатомических характеристик, которыми обладали предки зауроподов, — привела к нескольким каскадам эволюционных изменений, породившим положительную обратную связь и тем самым позволившим зауроподам перерасти всех прочих сухопутных животных.
Что же это была за смесь? Если коротко — высокая интенсивность обмена веществ и дыхательный аппарат в птичьем стиле, то есть с однонаправленным потоком воздуха сквозь лёгкие (прогрессивные признаки), вкупе с порождением большого количества маленьких детёнышей и крайне слабой обработкой пищи во рту (примитивные признаки).
Гипотеза состоит в том, что эти признаки считаются причиной пяти взаимосвязанных эволюционных каскадов, которые коснулись 1) размножения, 2) питания, 3) строения головы и шеи, 4) лёгких и 5) обмена веществ.
Для примера давайте возьмём каскад изменений в питании.
Начнём с такого примитивного признака, как полное или почти полное отсутствие жевания. Следовательно, ранние зауроподы (напомним, они были строгими вегетарианцами) за считанные минуты съедали очень много, поскольку между попаданием пищи в рот и проглатыванием проходило совсем мало времени. И действительно, в истории зауроподов наблюдается развитие нескольких специализаций, содействующих ускоренному приёму пищи: очень быстрое обновление зубов, расширение челюстей и утрата щёк — всё ради того, чтобы как можно быстрее сорвать и побольше проглотить. У особей с такими признаками появилось преимущество: за данный промежуток времени они получали больше энергии, чем другие виды, — при условии, конечно, что пищеварительная система могла принять и обработать такой объём плохо пережёванной еды. Результатом стал быстрый рост тела.
Для прояснения вопроса о взаимосвязи каскадов давайте проследим, как эти изменения могли быть связаны с анатомическими трансформациями головы и шеи. Поскольку не надо было тщательно пережёвывать пищу, зауроподы не нуждались в соответствующем наборе мышц. К примеру, у современных млекопитающих жевательные мышцы и размеры головы, которой приходится их нести, увеличиваются сообразно с размерами тела. А наши герои счастливо этого избежали, сохранив маленькую голову, движения которой требовали меньше энергии. Это позволило шее удлиниться, и зауроподы стали съедать больше пищи, не сходя с места, и тем самым получать ещё больше энергии с минимальными затратами. Поэтому объём пищеварительной системы продолжал расти, а вместе с ним — и размеры тела.
Это пример только одного каскада и одной каскадной цепочки. Вся модель, конечно, сложна и стремится объяснить целый ряд трансформаций, которые в конечном счёте выходят за рамки эволюции зауроподов и ведут к появлению черепах и млекопитающих.
Можно ли говорить, что тем самым учёным удалось-таки нарисовать единую картину биологии зауроподов? К сожалению, не совсем.
Внутри этой замечательной группы учёных тоже есть разногласия. Например, они касаются того, под каким углом зауроподы держали шею. Все выводы на этот счёт вытекают обычно из цифровых моделей скелета, в которых каждая косточка соединяется с соседними и подгоняется таким образом, чтобы суставные фасетки пересекались максимально или минимально. Таким образом устанавливаются диапазон движений (ДД) и нулевое остеологическое положение (НОП), при котором поверхности суставов максимально пересекаются и кости подходят друг к другу самым удобным образом.
В одной из тех четырнадцати статей говорится о том, что, судя по НОП, зауроподы держали шею прямо, а не выгибали её на манер лебедей. ДД же не позволял голове подниматься высоко, тогда как широкие движения в горизонтальной плоскости были возможны, так что сравнения с жирафами неправомерны.
Ничего подобного, утверждают коллеги этих учёных в другой статье. Они уверены, что НОП ничего не говорит о высоте, на которую могла подняться голова, и что все эти модели не учитывают влияния на оба показателя мягких тканей, в том числе суставных хрящей и межпозвоночных дисков.
Но если мы хотим прояснить ситуацию с гигантизмом зауроподов, то основной проблемой всё-таки остаётся измерение массы тела вымерших животных, от которых остались только скелеты, к тому же не всегда полные. Задача очень трудная. Предлагаются самые разные методы оценки массы, которые приводят к большому разбросу результатов.
Одна из новых статей описывает очередную попытку, причём в центре внимания оказывается крупнейший зауропод — аргентинозавр (см. видео ниже). По результатам сканирования полного скелета кости окружили выпуклым каркасом — это один из самых простых способов оценки объёма динозавра, а затем и массы. Метод испытывался на современных животных и дал неплохие результаты. Возможно, 85 т, которыми наделили аргентинозавра на этот раз, и впрямь недалеки от истины.
Только не надо забывать, что этот скелет и сам является компьютерной мозаикой различных родственных зауроподов, ибо аргентинозавр известен по весьма фрагментарным останкам. Более того, ни один зауропод сверхгигантских размеров не потрудился отправить в наше время полный скелет, так что вычисление верхнего предела массы этих динозавров остаётся проблемой.
Можно попытаться обойти её измерением следов: есть надежда рассчитать массу по сотворившей их силе. В отличие от скелетов, следы самых крупных зауроподов хорошо представлены в палеонтологической летописи. Проверка метода на слонах тоже неплохо его зарекомендовала.
Но пока этого не сделано, ведь нужно знать физические свойства той субстанции, в которую ступил динозавр, и то, как она деформируется при подобном воздействии. Что это была за субстанция и в каком состоянии пребывала в тот момент, нелегко выяснить по камню.
Как видим, тайна одного из самых выдающихся примеров биоинженерии не разгадана. Всё-таки очень трудное это занятие — восстанавливать «вчера» по тому, что осталось от него сегодня.
Сложно представить, что когда-то по местам наших городов ходили настоящие великаны
Кажется, что жизнь гигантов намного проще, жизни маленьких существ. Со стороны хищников опасности меньше, тебе доступно больше ресурсов, тело лучше сохраняет тепло, а чтобы пройти большое расстояние потребуется меньше энергии. Однако тут есть и минусы, ведь, чем больше ты весишь, тем больше сила тяжести действует на твой скелет.
Но природа хитра, поэтому строение динозавров сильно отличалось от современных крупных животных. Во-первых, у динозавров была развита система воздушных мешков. Эти «кармашки» были соединены с легкими, но при этом они также присоединялись к костям в области шеи, спины и бедер. Это позволяло снижать массу тела и поддерживать скелет, ведь, как показали недавние исследования, чем больше было животное, тем больше губчатой костной ткани у него было. Именно она делает кости более легкими, но прочными.
Помимо этого, чтобы понять гигантизм динозавров стоит посмотреть на современных крупных животных. Что дает им размер? Например, шея жирафа позволяет ему дотягиваться до более высокой листвы, недоступной другим травоядным, что дает преимущество в сборе пищи. Чтобы поддерживать такую длинную шею, нужно также иметь более крупное тело. А согласно недавним исследованиям, динозавры не жевали пищу, а скорее заглатывали сразу целые кроны с ветвями. Это позволяло им быстрее насыщаться.
Одна из причин, по которой дети и взрослые так любят динозавров — это их огромные размеры. Травоядные диплодок и брахиозавр, весили около 25-50 тонн, а хищные тиранозавр или спинозавр могли достигать веса в 10 тонн. Судя по окаменелостям, динозавры были более массивны, чем любая другая группа сухопутных животных, которая когда-либо существовала (в океанах обитали существа крупнее динозавров: некоторые акулы, киты и морские рептилии, такие как ихтиозавры и плиозавры).
Необычный размер динозавров требует объяснения, которое согласуется с другими теориями о динозаврах. Например, невозможно обсуждать гигантизм динозавров в отрыве от споров вокруг того были ли динозавры теплокровными или хладнокровными.
Так каково современное объяснение больших размеров динозавров? Вот несколько наиболее популярных теорий.
Теория № 1: Изобилие пищи
В течение мезозойской эры, от начала триасового периода 250 миллионов лет назад до исчезновения динозавров в конце мелового периода 65 миллионов лет назад, содержание углекислого газа в атмосфере было намного выше, чем сегодня. Если вы следите за дебатами о глобальном потеплении, то вы знаете, что увеличение содержания углекислого газа вызывает повышение температуры, а это значит, что климат в эпоху динозавров был гораздо теплее, чем сегодня.
Сочетание большого количества углекислого газа (который растения используют в процессе фотосинтеза) и высоких температур (средняя дневная температура 32–38 градусов по Цельсию, даже вблизи полюсов) создавало прекрасные условия для развития растительности. Древний мир был покрыт густыми тропическими лесами и болотами. Зауроподы, возможно, обрели свои гигантские размеры просто потому, что под рукой был постоянный избыток пищи.
Теория № 2: Самооборона
Если первая теория кажется слишком простой, то вы правы: простое наличие огромного количества пищи не обязательно влечет за собой появление гигантских животных, которые стремятся съесть ее до последней крошки. В конце концов, Земля была населена микроорганизмами на протяжении 2 миллиардов лет до появления многоклеточной жизни, и у нас нет никаких доказательств наличия бактерий весом в 1 тонну. На эволюцию животных всегда влияет множество факторов. Это значит что недостатки гигантизма (медленное размножение и необходимость ограниченного размера популяции) могли легко перевесить его преимущества с точки зрения сбора пищи.
Тем не менее, некоторые палеонтологи считают, что гигантизм давал свои преимущества. Например, взрослый гадрозавр рода Shantungosaurus, был бы практически неуязвим для хищников, даже если бы тираннозавры охотились в стаях. Эта теория дает косвенные доказательства того, что тиранозавр рекс был падальщиком, а не активным охотником. Так или иначе, гигантские динозавры извлекли выгоду из своего размера, потому что в противном случае они бы вымерли гораздо раньше.
Теория № 3: Гигантизм динозавров был побочным продуктом хладнокровности
Многие палеонтологи, изучающие гигантских травоядных динозавров, таких как гадрозавры и зауроподы, считают, что они были хладнокровными по двум веским причинам. Во-первых, исходя из наших современных физиологических моделей, теплокровный Mamenchisaurus сваривал бы себя изнутри, и быстро погибал от перегрева. Во-вторых, никакие из сухопутных млекопитающих даже не приближаются к размеру самых крупных травоядных динозавров, максимальный вес слонов — несколько тонн, а самое большое наземное млекопитающее в истории — индрикотерий достигал всего 14-18 тонн.
Вот тут-то и появляются преимущества гигантизма для хладнокровных. Когда зауропод дорастал до достаточно больших размеров, он достигал «гомеотермии», то есть постоянной температуру тела, несмотря на условия окружающей среды. Это связано с тем, что динозавр размером с дом может в течение дня медленно нагреваться на солнце, и так же медленно охлаждаться ночью, что позволяло сохранять примерно одинаковую температуру тела. В то время как, мелкие рептилии быстро прогреваются и теряют тепло, что постоянно ставить под угрозу их жизнь. Рептилии с низкой температурой тела становятся вялыми и могут стать легкой добычей хищников.
Проблема в том, что гипотеза о хладнокровности травоядных динозавров противоречит гипотезе о теплокровности плотоядных динозавров. Хотя не исключено, что теплокровный тиранозавр мог бы сосуществовать вместе с хладнокровным титанозавром, эволюционные биологи были бы намного счастливее, если бы все динозавры, которые все-таки произошли от одного и того же общего предка, обладали однородным метаболизмом, даже если бы это был «промежуточный» метаболизм, который не соответствует ничему, что есть у современных животных.
Так почему динозавры такие большие?
Если приведенные выше теории оставят вас в замешательстве, как и до чтения этой статьи, вы не одиноки. Дело в том, что наземные животных гигантского размера существовали только в мезозойскую эру. До и после динозавров, большинство земных существ были разумного размера, за редкими исключениями (такими как вышеупомянутый индрикотерий). Скорее всего, на размер динозавров влияли все эти факторы, а возможно какие-то еще. Понимание причин гигантизма динозавров требует новых исследований.
Сложно представить, что когда-то по местам наших городов ходили настоящие великаны
Кажется, что жизнь гигантов намного проще, жизни маленьких существ. Со стороны хищников опасности меньше, тебе доступно больше ресурсов, тело лучше сохраняет тепло, а чтобы пройти большое расстояние потребуется меньше энергии. Однако тут есть и минусы, ведь, чем больше ты весишь, тем больше сила тяжести действует на твой скелет.
Но природа хитра, поэтому строение динозавров сильно отличалось от современных крупных животных. Во-первых, у динозавров была развита система воздушных мешков. Эти «кармашки» были соединены с легкими, но при этом они также присоединялись к костям в области шеи, спины и бедер. Это позволяло снижать массу тела и поддерживать скелет, ведь, как показали недавние исследования, чем больше было животное, тем больше губчатой костной ткани у него было. Именно она делает кости более легкими, но прочными.
Помимо этого, чтобы понять гигантизм динозавров стоит посмотреть на современных крупных животных. Что дает им размер? Например, шея жирафа позволяет ему дотягиваться до более высокой листвы, недоступной другим травоядным, что дает преимущество в сборе пищи. Чтобы поддерживать такую длинную шею, нужно также иметь более крупное тело. А согласно недавним исследованиям, динозавры не жевали пищу, а скорее заглатывали сразу целые кроны с ветвями. Это позволяло им быстрее насыщаться.
Размер дает и преимущества перед хищниками. Конечно, это также может повлиять и на масштабы хищников, стимулируя отбор более крупных особей, которые могут взять на себя большую добычу. Однако специалисты отмечают, что хищникам не всегда нужно достигать того же размера, что и его жертва, чтобы охотиться эффективно.
Несмотря на эти факты, которые уже доказаны учеными, гигантизм динозавров все равно оставляет много вопросов. Как они росли так быстро и почему сегодня не существует гигантских наземных животных? Возможно, наука когда-нибудь сможет найти ответы.
Динозавры-завроподы — самые крупные наземные животные всех времен — весили до 80-100 тонн и достигали 40-50 метров в длину. Обобщив все имеющиеся данные, палеонтологи назвали пять основных факторов, сделавших возможным развитие гигантизма у завропод: отказ от пережевывания пищи, быстрое размножение путем откладки множества небольших яиц, быстрый рост, совершенная дыхательная система, снижение интенсивности обмена веществ у взрослых животных по сравнению с молодыми.
