следы памяти это выберите один ответ a анаграммы b коды c энграммы d гистограммы
Высшая нервная деятельность и сенсорные системы. Основы психофизиологии. Итоговый тест. Итоговый тест 1. Укажите соответствия
Преломляющая способность глаза в состоянии покоя, обеспечивающая фокусирование изображения на сетчатке, называется:
Выберите один ответ:
d. дифракция
Вопрос 3
Выберите один или несколько ответов:
a. эмоциональное состояние
b. эмоциональное реагирование
c. все ответы верные
d. эмоциональная оценка
e. эмоциональный фон
Вопрос 4
В формировании мотиваций и их иерархической смене ведущую роль играет принцип доминанты, сформулированный …
Выберите один ответ:
a. нет верного ответа
e. Б. Г. Ананьевым
Вопрос 5
Комплекс функционально связанных между собой филогенетически древних глубинных структур головного мозга, участвующих в регуляции вегетативно-висцеральных функций и поведенческих реакций организма – это
Выберите один ответ:
a. гипоталамо-лимбико-ретикулярная система
b. лимбическая система
c. нет верного ответа
d. ретикулярная формация
Вопрос 6
Выберите один или несколько ответов:
a. нет верных ответов
b. сенсорная система
d. орган чувств
Вопрос 7
совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение информации и приспособительное поведение организма в окружающей среде – высшая нервная деятельность
Узнавание известного предмета, явления или формирование образа впервые встречаемого предмета или явления, это:
Выберите один ответ:
d. порог различения
Вопрос 9
Перечислите безусловные рефлексы саморазвития:
Выберите один или несколько ответов:
c. биологической осторожности
d. привентивной вооруженности
Вопрос 10
Если организм оказывается в ситуации, с которой он ранее не встречался, и находит правильное решение в результате мышления, это:
Выберите один ответ:
a. научение путем инсайта
b. научение путем наблюдения
c. когнитивное научение
d. оперантное научение
e. реактивное научение
Вопрос 11
В звуке различают основные свойства:
Выберите один или несколько ответов:
Укажите область звуковых колебаний с наибольшей чувствительностью для уха человека:
Выберите один ответ:
a. от 10000 до 30000 в секунду
b. от 1000 до 3000 в минуту
c. от 1000 до 3000 в секунду
d. от 500 до 1000 в секунду
Вопрос 13
Реакция терморецепторов обозначается как статическая в случаях:
Выберите один ответ:
a. нет верных ответов
b. если температура кожи резко возрастает
d. если температура кожи остается постоянной
Вопрос 14
Если человек ощущает запах, но его не узнает, это носит название:
Выберите один ответ:
a. обонятельные галлюцинации
b. обонятельная агнозия
c. обонятельное бессилие
d. нарушение дифференцировки
Вопрос 15
Теория функциональных систем была разработана при изучении механизмов
Выберите один ответ:
a. компенсаторных механизмов высших психических функций
b. компенсации нарушенных функций организма
c. адаптационных функций организма
d. ассоциативных связей между полушариями
Вопрос 16
Нервный импульс (возбуждение) с огромной скоростью продвигается по волокну и подходит к синапсу. Этот потенциал действия вызывает деполяризацию мембраны синапса, однако это не приводит к генерации нового возбуждения (потенциала действия), а вызывает открывание специальных ионных каналов. Эти каналы пропускают ионы …. внутрь синапса
Выберите один ответ:
e. кальция
Вопрос 17
Выберите один ответ:
e. кодировки
Вопрос 18
Основные процессы памяти
Выберите один или несколько ответов:
b. оперирование информацией
d. управление речью
e. хранение
Вопрос 19
Совокупность черт личности, характеризующих ее двигательную, эмоциональную и речевую активности, а также скорость реагирования и переключения с одного рода деятельности на другой, это:
Выберите один ответ:
d. все ответы верные
Вопрос 20
Забывание делает наш разум более эффективным
Как человеческий мозг стирает воспоминания и почему он это делает.
Забывание часто воспринимают как нежелательное явление. Некоторые люди, чтобы противодействовать забыванию, сооружают так называемые «дворцы памяти», используя мнемоническую технику, которую, по легенде, разработал еще древнегреческий поэт Симонид Кеосский (555-449 до н.э.) и недавно популяризировал Бенедикт Кембербетч, замечательно сыгравший Шерлока Холмса в одноименном сериале.
«Дворцы памяти» напоминают архитектурные сооружения, в которых воспоминания похожи на связанные между собой элементы. Шестнадцать веков назад святой Августин писал о «сокровищах бесчисленных изображений», которые хранятся в его «просторных дворцах памяти». Но ученые 21 века заметили один важный признак: даже в самых роскошных «дворцах памяти» нужны свалки.
«Существуют воспоминания, которых мы не хотим и не нуждаемся в них, — говорит нейроученый Мария Вимбер (Maria Wimber) из Университета Бирмингема (Соединенное Королевство). — Поэтому забывание — это хорошая и полезная вещь».
Воспоминания традиционно рассматривают как пассивный набор информации, записанной и сохраняемый в мозге. Хотя отдельные воспоминания действительно выгорают, как чернила на солнце, другие, кажется, мозг стирает умышленно — с помощью специальных клеточных и молекулярных механизмов, которые ученые только сейчас начинают открывать. И забывчивость — это не признак плохой памяти. «Собственно, компьютерные модели и исследования на животных показывают, что разумное использование памяти не может обойтись без забывания», — говорит Вимбер.
Итак, забывание только кажется изъяном. На самом деле это одно из определяющих свойств мозга при обработке информации. Его роль заключается в том, что задача памяти — не просто хранить воспоминания, а позволять мозгу принимать правильные решения. Поэтому понимание того, как он стирает лишнюю информацию, очень важно. Например, оно поможет отыскать пути повышения умственной производительности или разработать терапии некоторых психических расстройств.
Энграммы памяти
Сама по себе память не является чем-то таинственным. Известно, что в ее основе лежат физические изменения, которые кодируют в мозге репрезентацию прошлого опыта. Эти элементы памяти называются энграммами и отвечают за воспроизведение в мозге картины прошлого, хотя и несовершенной. Многие ученые считают, что энграммы — это усиленные синапсы, передающие сигналы между нервными клетками (нейронами). Припоминание же заключается в активации сети этих сигналов, имитирующих оригинальный опыт.
«Основная теория состоит в том, что формирование энграмм связано с укреплением синаптических связей между популяциями нейронов, которые активны во время первичного опыта, — пишут Шина Госселин и Пол Фрэнкленд (Sheena Josselyn and Paul Frankland) в журнале Annual Review of Neuroscience. — Это увеличивает вероятность того, что такая же (или похожая) активность совокупности нервных клеток будет воссоздана в будущем».
Энграммы, очевидно, не содержат каждую деталь пережитого опыта. Некоторые переживания не оставляют после себя никаких записей. И это хорошо, считает Вимбер. «Слишком точная память — это совсем не то, к чему следует стремиться в долгосрочной перспективе. Такая память мешала бы обобщению воспоминаний и их приспособлению к новым жизненным ситуациям, — сказала она во время недавней конференции по нейронауке в Сан-Диего. — Если бы наши воспоминания были слишком точными, мы не могли бы их использовать, чтобы предвидеть будущие события».
Если бы ваше сознание сохраняло каждую деталь того, как, например, вас в парке укусил пес, то вы бы не знали, как остерегаться другого пса в другом парке. «Важна не фотографическая память, а более гибкая и генерализованная, в которой стиралось бы несколько из деталей опыта в пользу его основного содержания».
Такие «направленные» воспоминания являются не дефектом памяти, а скорее ее важным компонентом, пишут Фрэнкленд и Блейк Ричардс (Frankland and Blake Richards) в журнале Neuron за 2017 год. «Простые воспоминания, которые хранят только суть опыта и избегают его сложных деталей, позволяют эффективнее моделировать будущие события». По словам ученых, основная цель памяти состоит в «направлении разумного принятия решений».
Механизмы забывания или стирания памяти
Это происходит несколькими способами. Во-первых, забывание стирает ненужную информацию, которая поглощает ресурсы мозга. Во-вторых, воспоминания, которые слишком точно воспроизводят прошлое, ослабляют способность представлять различные сценарии будущего и делают поведение слишком негибким, чтобы справляться с постоянно изменчивыми ситуациями. В-третьих, неспособность забывать переполнила бы сознание нежелательными и травматическими воспоминаниями, как это, в частности, происходит во время посттравматического стрессового расстройства.
Роль забывания заключается также в том, что оно не является случайным процессом. Хотя в некоторых случаях забывание связано с неспособностью воспроизводить опыт, когда энграммы остаются невредимыми. Но ученые все больше убеждаются, что это может быть не полная картина. Как указывают исследователи Рональд Дэвис и Йи Жонг (Ronald Davis and Yi Zhong), мозг обладает эффективной системой управления данными. «Поскольку со временем в нем накапливается все больше энграмм, которые кодируют воспоминания, то логично, что он должен иметь механизмы устранения тех воспоминаний, которые не использует», — отмечают они в своей статье 2017 года в журнале Neuron.
Гипотеза активного и направленного забывания в нейронауке существует уже полвека, но только в течение последних 15 лет ученые накопили достаточно данных для ее подтверждения. Хотя эти исследования находятся еще на ранней фазе, ученые уже узнали некоторые тактики, которые мозг использует при стирании ненужной информации. В частности, упомянутые Дэвис и Жонг описали несколько исследований механизмов забывания, которые провели в течение прошлых лет.
Некоторые виды забывания действительно являются «пассивными» — результатом естественного разложения биологического материала, из которого формируются энграммы, или способности получать к ним доступ. Однако другие больше похожи на запущенную программу, которая стирает данные с нашего «хард-диска». Новые стимулы, например, могут вмешаться и расстроить старые воспоминания, а припоминание одних воспоминаний может вызывать потерю других. Но самое важное то, что нейроны могут посылать специальные сигналы с указанием стереть то или иное воспоминание, утверждают Жонг и Дэвис. «Мы считаем, что мозг имеет врожденную способность стирать нежелательные следы памяти, используя специфические сигнальные системы. Собственно, забывание может быть его основной стратегией в менеджменте информации», — пишут они.
«Я бы предположил, что забывание является программой, которая работает «по умолчанию». Эта программа как будто говорит: «Давайте все сотрем». И тут вмешивается другая программа, которая говорит: «Нет, это воспоминание нужно оставить», — говорит Дэвис.
Роль дофамина в запоминании и забывании
Двойная роль дофамина как в формировании воспоминаний, так и в их стирании не является до конца понятной. Но известно, что грибовидные тела обладают двумя разными молекулярными «антеннами», которые взаимодействуют с дофамином: одна (молекула-рецептор) инициирует формирование воспоминания, а другая — его стирание. Какое задание выполняет дофамин в конкретное время, запоминания или забывания, может зависеть от контекста. Например, от различных биохимических условий, а также от того, насколько грибовидные тела активны в определенный момент.
Некоторые исследования показывают, что в процессе стирания воспоминаний также участвует белок под названием Rac1, который задействован в структурировании синапсов. Переформатирование синапсов в ответ на Rac1 может вызвать ослабление энграмм, а блокирование активности этого белка, в свою очередь, укрепляет воспоминания.
Rac1 может также быть вовлечен в еще один механизм забывания, в котором основную роль играет образование новых нервных клеток. Этот процесс называется нейрогенез. Исследования на крысах обнаружили, что новые нейроны, которые интегрируются в существующие нейросети, могут изменять конфигурацию последних. Такие изменения нервных связей приводят к распаду воспоминаний или затрудняют к ним доступ. Исследования на крысах показали, что блокирование нейрогенеза может сохранить воспоминания, а высокий его уровень, наоборот, способствуют забыванию. Однако до сих пор неизвестно, такие ли механизмы действуют и у людей, ведь вопрос о масштабах нейрогенеза у взрослых пока остается без однозначного ответа.
В любом случае, все свидетельствует о том, что существуют специальные молекулярные и клеточные механизмы, отвечающие за стирание воспоминаний. Работа этих процессов зависит от многих факторов — например физической активности, стресса и сна. Известно, что сон улучшает память. В своем исследовании 2015 года, опубликованном в Cell, ученые показали, что во время сна подавляется выделение маркеров на основе дофамина, отвечающих за забывание, и их попадание в грибовидные тела.
Если забывание играет ключевую роль в способности мозга успешно обрабатывать информацию, тогда понятно, что ошибки в этом процессе могут расстроить его работу. Очевидно, что сильные и жуткие воспоминания во время посттравматического стрессового расстройства связаны с нарушением процесса забывания. Нежелательные, повторяющиеся и навязчивые воспоминания также являются симптомом некоторых психических заболеваний — например, шизофрении. А невозможность забыть ощущения во время злоупотребление токсическими веществами затрудняет реабилитацию бывших нарко- и алкозависимых.
Основным практическим результатом данных исследований является то, что они могут в перспективе позволить создать препараты, которые будут укреплять нужные воспоминания и устранять нежелательные. Для этого, однако, нужно провести гораздо больше исследований.
«Мы находимся в самом начале понимания нейробиологии активного забывания», — говорит Рональд Дэвис. Сегодня не очень много ученых интересуется этой проблемой. Однако в будущем, по его ожиданиям, эта сфера привлечет гораздо больше внимания.
«Я убежден, что уже через пять лет эта комната будет переполнена. Целая толпа нейроученых придет в эту сферу», — заверил Дэвис. Если он прав, то будущие конференции, посвященные нейробиологии забывания, следует проводить в просторных дворцах с многочисленными урнами для мусора — возможно, даже с целыми свалками мусора.
Длительность одного акта восприятия может быть очень короткой, почти мгновенной, особенно, когда объект восприятия хорошо знаком. В таком случае говорят об.
Выберите один или несколько ответов:
а. одномоментном восприятии
б. сукцессивном восприятии
в. кратковременном восприятии
г. симультанном восприятии
д. бессознательном восприятии
Если человек сталкивается с неизвестным стимулом, длительность восприятия может существенно увеличиваться. Требуется время, чтобы провести детальный сенсорный анализ, выдвинуть и проверить несколько гипотез по поводу действующего стимула, и лишь после этого принять решение о том, что же представляет собой воспринимаемый стимул. В этом случае говорят о последовательной обработке информации и
Выберите один ответ:
а. одномоментном восприятии
б. сукцессивном восприятии
в. кратковременном восприятии
г. симультанном восприятии
д. бессознательном восприятии
Выберите один ответ:
б. «линии восприятия»
д. Нет верного ответа
Мозг на основе особых форм организации импульсной активности нейронов различает разные качества каждого из стимулов в пределах одной модальности, т.е. дифференцирует разные зрительные или разные звуковые раздражители, это формы называются.
Выберите один ответ:
д. нет верного ответа
Особые формы организации импульсной активности нейронов, которые несут информацию о качественных и количественных характеристиках действующего на организм стимула – это
Выберите один ответ:
г. нет верного ответа
Варианты нейронных кодов- выберите верные
Выберите один или несколько ответов:
а. частоты разрядов нейронов
б. электростатичность импульсного потока
в. плотность импульсного потока
г. интервалы между импульсами
д. волновая кривая импульсного потока
е. особенности организации импульсов в «пачке» (группе импульсов)
Высокоспециализированная нервная клетка, способная избирательно реагировать на тот или иной признак сенсорного сигнала – это
Выберите один ответ:
д. нет верного ответа
Разделение сложного сенсорного сигнала на признаки для их раздельного анализа является не обязательным этапом операции опознания образов в сенсорных системах. Это верно?
Выберите один ответ:
Клетка дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд при определенном угле поворота световой или темновой полоски или решетки зрительного анализатора – это
Выберите один ответ:
а. дирекционально-чувствительная клетка
б. ориентационно-чувствительная клетка
в. рецепторно-чувствительная клетка
г. нейронно-чувствительная клетка
Реагируют на движение стимула, демонстрируя предпочтение в выборе направления и скорости движения – это
Выберите один ответ:
а. дирекционально-чувствительная клетка
б. ориентационно-чувствительная клетка
в. рецепторно-чувствительная клетка
г. нейронно-чувствительная клетка
Нейроны-детекторы делятся на три типа: простые, сложные и сверхсложные. Нейроны разного типа расположены в разных слоях коры и различаются по степени сложности и месту в цепи последовательной обработки сигнала. Это верно?
Выберите один ответ:
Кодирование содержания психической деятельности осуществляется комбинациями частот импульсной активности в паттернах разрядов нейронов мозга и в характеристиках их взаимодействия. Это верно?
Выберите один ответ:
Общей особенностью первичных проекционных зон является топическая организация, т.е. каждому участку такой зоны соответствует определенный участок проприоцептивной рецепторной поверхности. Это верно?
Выберите один ответ:
35. Выделяют следующие виды внимания:
Выберите один или несколько ответов:
Ориентировочная реакция (ОР) впервые была описана
Выберите один ответ:
Ориентировочная реакция включает в себя
Выберите один или несколько ответов:
а.поворот головы в сторону раздражителя
б.усиление всех поведенческих проявлений условно-рефлекторной деятельности при повторении стимула
в.поворот глаз в сторону раздражителя
г.торможение текущей условно-рефлекторной деятельности
д.угашении всех поведенческих проявлений условно-рефлекторной деятельности при появлении нового стимула
е.угашении всех поведенческих проявлений условно-рефлекторной деятельности при повторении стимула
Выберите один или несколько ответов:
Механизм возникновения и угасания ОР получил толкование в концепции нервной модели стимула, предложенной
Выберите один ответ:
40. Концепция нервной модели стимула состоит в том, что в результате повторения стимула в нервной системе формируется «модель», определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Это верно?
Выберите один ответ:
41.Ориентировочная реакция возникает в тех случаях, когда обнаруживается тождественность между действующим стимулом и сформированным следом, т.е. «нервной моделью». Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующим раздражителем, идентичны, то ОР возникает. Если же они не совпадают, то ориентировочная реакция не возникает. Это верно?
Выберите один ответ:
Чем больше изменяется стимул (например, его интенсивность или степень новизны), тем менее значима ответная реакция. Однако еще меньшую реакцию могут вызвать ничтожные изменения ситуации, если они прямо адресованы к основным потребностям человека. Это верно?
Выберите один ответ:
Ориентировочная реакция возникает не на любой новый стимул, а только на такой, который предварительно оценивается как биологически значимый. Это верно?
Выберите один ответ:
Образуют блок модулирующих систем мозга
Выберите один или несколько ответов:
б.Кора головного мозга
г.Лобная доля коры головного мозга
Он состоит из специфических и неспецифических ядер
Выберите один ответ:
Функции памяти
Выберите один или несколько ответов:
а. Оперирование информацией
в. Управление речью
д. Воспроизведение информации
Следы памяти – это
Выберите один ответ:
Последнее изменение этой страницы: 2018-06-01; просмотров: 501.
Логика мышления. Часть 12. Следы памяти
Этот цикл статей описывает волновую модель мозга, серьезно отличающуюся от традиционных моделей. Настоятельно рекомендую тем, кто только присоединился, начинать чтение с первой части.
Энграммой называют те изменения, что происходят с мозгом в момент запоминания. Другими словами, энграмма – это след памяти. Вполне естественно, что понимание природы энграмм воспринимается всеми исследователями как ключевая задача в изучении природы мышления.
В чем сложность этой задачи? Если взять обычную книгу или внешний компьютерный накопитель, то и то и другое можно назвать памятью. И то и другое хранит информацию. Но мало хранить. Чтобы информация стала полезной, надо уметь ее считывать и знать, как ей оперировать. И тут оказывается, что сама форма хранения информации тесно связана с принципами ее обработки. Одно во многом определяет другое.
Человеческая память – это не просто способность хранить большой набор разнообразных образов, но еще и инструмент, позволяющий быстро найти и воспроизвести уместное воспоминание. При этом кроме ассоциативного доступа к произвольным фрагментам нашей памяти мы умеем связывать воспоминания в хронологические цепочки, воспроизводя не единичный образ, а последовательность событий.
Уайлдер Грейвс Пенфилд получил заслуженное признание за свой вклад в изучение функций коры. Занимаясь лечением эпилепсий, он разработал методику операций на открытом мозге, по ходу которых использовалась электростимуляция, позволяющая уточнить эпилептический очаг. Возбуждая электродом различные участки мозга, Пенфилд фиксировал реакцию находящихся в сознании пациентов. Это позволило получить подробное представление о функциональной организации коры головного мозга (Пенфилд, 1950). Стимулирование некоторых зон, в основном височных долей, вызывало у пациентов яркие воспоминания, в которых прошедшие события всплывали в мельчайших подробностях. Причем повторное стимулирование одних и тех же мест вызывало одни и те же воспоминания.
Выявленная Панфилом четкая локализация в коре многих функций настроила на поиски таких же четко локализованных следов памяти. Кроме того, появление компьютеров и соответственно представления о том, как организованы физические носители компьютерной информации, стимулировали поиск чего-то похожего в структурах мозга.
В 1969 году Джерри Летвин сказал: «Если мозг человека состоит из специализированных нейронов, и они кодируют уникальные свойства различных объектов, то, в принципе, где-то в мозге должен быть нейрон, с помощью которого мы узнаем и помним свою бабушку». Формулировка «нейрон бабушки» закрепилась и часто всплывает, когда заходит разговор об устройстве памяти. Более того, нашлись и прямые экспериментальные подтверждения. Были обнаружены нейроны, реагирующие на определенные образы, например, четко узнающие конкретного человека или конкретное явление. Правда, при более детальных исследованиях оказалось, что обнаруженные «специализированные» нейроны реагируют не только на что-то одно, а на группы в некотором смысле близких образов. Так, выяснилось, что нейрон, реагировавший на Дженнифер Энистон, так же реагировал и на Лизу Кудроу, снимавшуюся вместе с Энистон в телесериале «Друзья», а нейрон, узнававший Люка Скайуокера, узнавал и мастера Йоду (Р. К. Квирога, К. Кох, И. Фрид, 2013).
Еще в первой половине двадцатого века Карл Лэшли поставил очень интересные опыты по локализации памяти. Сначала он обучал крыс находить выход в лабиринте, а затем удалял им различные части мозга и снова запускал в лабиринт. Так он пытался найти ту часть мозга, которая отвечает за память о полученном навыке. Но оказалось, что память в той или иной мере сохранялась всегда, несмотря на временами значительные нарушения моторики. Эти опыты вдохновили Карла Прибрама сформулировать ставшую широко известной и популярной теорию голографической памяти (Прибрам, 1971).
Принципы голографии, как и сам термин, придумал в 1947 году Денеш Габор, который получил за это Нобелевскую премию по физике 1971 года. Суть голографии в следующем. Если иметь источник света со стабильной частотой, то разделив его посредством полупрозрачного зеркала на два, мы получим два когерентных световых потока. Один поток можно направить на объект, а второй на фотографическую пластину.
Создание голограммы
В результате, когда отраженный от объекта свет достигнет фотографической пластины, он создаст с освещающим пластину потоком интерференционную картину.
Интерференционная картина, отпечатавшись на фотопластинке, сохранит информацию не только об амплитудных, но и о фазовых характеристиках светового поля, отраженного объектом. Теперь, если осветить ранее экспонированную пластину, то восстановится исходный световой поток, и мы увидим запомненный объект во всем его объеме.
Воспроизведение голограммы
Голограмма имеет несколько удивительных свойств. Во-первых, световой поток сохраняет объем, то есть, разглядывая фантомный объект под разными углами, можно увидеть его с разных сторон. Во-вторых, каждый участок голограммы содержит в себе информацию обо всем световом поле. Так, если мы разрежем голограмму пополам, то сначала мы увидим только половину объекта. Но если мы наклоним голову, то за краем оставшейся голограммы мы сможем разглядеть вторую «обрезанную» часть. Да, чем меньше фрагмент голограммы, тем ниже ее разрешающая способность. Но даже через маленький участок можно, как через замочную скважину, рассмотреть все изображение. Интересно, что если на голограмме будет лупа, то через нее можно будет рассматривать с увеличением другие запечатленные там объекты.
Применительно к памяти Прибрам сформулировал: «Сущность голографической концепции состоит в том, что образы восстанавливаются, когда их представительства в виде систем с распределенной информацией соответствующим образом приводятся в активное состояние» (Прибрам, 1971).
Упоминание о голографических свойствах памяти можно встретить в двух контекстах. С одной стороны, называя память голографической, подчеркивают ее распределенный характер и способность восстанавливать образы, используя только часть нейронов, подобно тому, как это происходит с фрагментами голограммы. С другой стороны, предполагают, что память, обладающая похожими на голограмму свойствами, опирается на те же физические принципы. Последнее означает, что поскольку в основе голографии лежит фиксация интерференционной картины световых потоков, то память, видимо, каким-то образом использует интерференционную картину, возникающую в результате импульсного кодирования информации. Ритмы мозга хорошо известны, а там, где колебания там и волны, а, следовательно, неизбежна и их интерференция. А значит, физическая аналогия выглядит вполне уместной и привлекательной.
Но интерференция штука тонкая, небольшие изменения частоты или фазы сигналов должны полностью менять ее картину. Однако мозг успешно работает и при существенной вариации его ритмов. Кроме того, попытки затруднить распространение электрической активности рассечением его участков и помещением слюды в места разрезов, накладыванием полосок золотой фольги для создания замыкания, созданием эпилептических очагов посредством инъекций алюминиевой пасты не нарушают слишком уж паталогически деятельность мозга (Прибрам, 1971).
Говоря о памяти, невозможно обойти стороной известные факты о связи памяти и гиппокампа. В 1953 году пациенту, которого принято называть H.M. (Henry Molaison), хирург удалил гиппокамп (W. Scoviille, B. Milner, 1957). Это была рискованная попытка вылечить сильную эпилепсию. Было известно, что удаление гиппокампа одного из полушарий действительно помогает при этой болезни. Учитывая исключительную силу эпилепсии у H.M., врач удалил гиппокамп с обеих сторон. В результате у H.M. полностью исчезла способность что-либо запоминать. Он помнил, что было с ним до операции, но все новое вылетало у него из головы, как только переключалось его внимание.
Henry Molaison
H.M. долго исследовался. По ходу этих исследований было проведено бесчисленное количество разных опытов. Один из них оказался особенно интересен. Пациенту предложили обвести пятиконечную звезду, глядя на нее в зеркало. Это не очень простое задание, вызывающее затруднение при отсутствии должного навыка. Задание давалось H.M. неоднократно и каждый раз он воспринимал его, как увиденное впервые. Но интересно, что с каждым разом выполнение задания давалось ему все легче и легче. Он сам при повторных опытах отмечал, что ожидал, что это окажется значительно сложнее.
Гиппокамп одного из полушарий
Кроме того, оказалось, что определенная память на события все-таки была присуща H.M. Так, например, он знал об убийстве Кеннеди, хотя оно и произошло уже после удаления у него гиппокампа.
Из этих фактов был сделан вывод, что существует как минимум два различных типа памяти. Один тип отвечает за фиксацию конкретных воспоминаний, а другой ответственен за получение некого обобщенного опыта, что выражается в знании распространенных фактов или приобретении определенных навыков.
Случай H.M. достаточно уникален. В других ситуациях, связанных с удалением гиппокампа, где не было такого полного двустороннего повреждения, как у H.M., нарушения памяти либо были не столь ярко выражены, либо отсутствовали вовсе (W. Scoviille, B. Milner, 1957).
Попробуем теперь сопоставить все описанное с нашей моделью. Мы показали, что устойчивые повторяющиеся явления формируют паттерны нейронов детекторов. Эти паттерны способны узнавать характерные для них сочетание признаков, и добавлять в волновую картину новые идентификаторы. Мы показали, как может происходить обратное воспроизведение признаков по идентификатору понятия. Это можно сопоставить с памятью об обобщенном опыте.
Но такая обобщенная память не позволяет воссоздать конкретные события. Если одно и то же явление повторяется в разных ситуациях, мы в нашей нейронной сети просто получаем ассоциативные связи между понятием, соответствующим явлению, и понятиями, описывающими эти обстоятельства. Используя эту ассоциативность, можно создать абстрактное описание, состоящее из понятий, встречающихся совместно. Задача же событийной памяти – это не воспроизвести некую абстрактную картину, а воссоздать именно запомненную ранее ситуацию, описывающую конкретное событие со всеми только ему характерными уникальными особенностями.
Сложность собственно в том, что в нашей модели нигде нет такого места, где бы локализовалось полное и исчерпывающее описание происходящего. Полное описание складывается из множества описаний, активных на отдельных зонах коры. Каждая из зон имеет волновое описание в понятиях, которые свойственны именно этому участку мозга. И если мы даже как-то запомним, что происходит на каждой из зон в отдельности, эти описания будет необходимо еще увязать между собой так, чтобы возник целостный образ.
Аналогичная ситуация возникает, когда мы имеем топографическую проекцию и нейроны с локальными рецептивными полями. Предположим, что у нас есть нейронная сеть, состоящая из двух плоских слоев (рисунок ниже). Допустим, что состояние нейронов первого слоя образует определенную картинку. Эта картинка через проекционные волокна передается на второй слой. Нейроны второго слоя имеют синаптические связи с теми волокнами, которые попадают в границы их рецептивных полей. Таким образом, каждый из нейронов второго слоя видит только маленький фрагмент исходной картинки первого слоя.
Топографическая проекция образа на локальные рецептивные поля
Есть очевидный способ, как запомнить на втором слое подаваемую картинку. Надо выбрать такой набор нейронов, чтобы их рецептивные поля полностью покрывали проецируемый образ. Запомнить на каждом из нейронов свой фрагмент изображения. А чтобы воспоминание приобрело связанность – пометить все эти нейроны общим маркером, указывающим на их принадлежность к одному набору.
Такое запоминание очень просто, но крайне расточительно по количеству задействованных нейронов. Каждая новая картинка будет требовать новый распределенный набор элементов памяти.
Получить экономию можно, если окажется, что у разных изображений повторяются какие-либо общие фрагменты, тогда можно не заставлять новый нейрон запоминать такой фрагмент, а воспользоваться уже существующим нейроном, просто добавив ему еще один маркер, теперь уже от новой картинки.
Таким образом, мы приходим к основной идее распределенного запоминания. Опишем ее сначала для картинки и топографической проекции.
Будем подавать на первую зону различные изображения и проецировать их на вторую зону. Если мы сделаем рецептивные поля нейронов достаточно малыми, то количество уникальных картинок в каждой локальной области окажется не столь велико. Мы можем так подобрать размеры рецептивного поля, чтобы в область, размеры которой будут приблизительно совпадать с размером рецептивного поля нейронов, поместились все уникальные варианты локальных изображений.
Создадим пространственные области, содержащие нейроны-детекторы. Сделаем так, чтобы каждая область содержала детекторы всех возможных уникальных образов и чтобы такие области покрывали все пространство второй зоны. Для этого мы можем воспользоваться описанными ранее принципами выделения наборов факторов.
Задача детекторов – сравнивать подаваемые на их рецептивные поля образы с образами, характерными для них. Для такого сравнения образов можно использовать свертку по рецептивному полю R:
Отклик нейрона будет тем выше, чем больше новый образ покрывает образ запомненный. Если нас интересует не степень покрытия, а уровень совпадения образов, то можно воспользоваться корреляцией образов, которая есть не что иное, как нормированная свертка:
Кстати, это же значение является косинусом угла, образованного вектором образа и вектором весов:
В результате, в каждой локальной группе детекторов при подаче новой картинки будут срабатывать нейроны-детекторы, наиболее точно описывающие свой локальный фрагмент.
Теперь сделаем следующее: будем генерировать для каждого нового образа свою уникальную метку-идентификатор и помечать ею активные нейроны-детекторы. Мы получим, что каждая подача образа сопровождается появлением на второй зоне коры картины активности, которая есть описание этого образа через доступные второй зоне признаки. Создание уникального идентификатора и маркировка им активных нейронов детекторов – это и есть запоминание конкретного события.
Если мы выберем один из маркеров, найдем нейроны-детекторы, его содержащие, и восстановим характерные для них локальные образы, то мы получим восстановление исходного изображения.
Чтобы запоминать и воспроизводить множество разных образов, нейроны-детекторы должны иметь неизменные синаптические веса и обладать возможностью хранить столько маркеров, сколько воспоминаний им предстоит запомнить.
Покажем работу распределенного запоминания на простом примере. Допустим, что мы генерируем на верхней зоне контурные изображения разнообразных геометрических фигур (рисунок ниже).
Подаваемое изображение
Будем обучать нижнюю зону на выделение различных факторов методом декорреляции. Основные образы, которые будут появляться в каждом малом рецептивном поле – это линии под разными углами. Будут и другие образы, например, пересечения и углы, свойственные геометрическим фигурам. Но линии будут доминировать, то есть встречаться чаще. Это значит, что они и выделятся в первую очередь в виде факторов. Реальный результат такого обучения показан на рисунке ниже.
Фрагмент поля факторов, выделенных из контурных изображений
Видно, что выделяется много вертикальных и горизонтальных линий, отличающихся своим положением на рецептивном поле. Это не удивительно, так как даже небольшое смещение создает новый фактор, не имеющий пересечений со своими параллельными «близнецами». Предположим, что мы каким-то образом усложнили нашу сеть так, что расположенные рядом параллельные «близнецы» слились в один фактор. Далее допустим, что в малых областях выделились факторы, как показано на рисунке ниже, с определенной дискретностью описывающие все возможные направления.
Факторы в малой области, соответствующие различным направлениям с дискретностью в один час
Тогда результат обучения всей зоны коры можно условно изобразить следующим образом:
Условный результат обучения зоны коры. Для наглядности нейроны размещены не на регулярной сетке
Теперь подадим на обученную зону коры изображение квадрата. Нейроны, которые увидят на своем рецептивном поле характерный для них стимул, активируются (рисунок ниже).
Реакция обученной зоны коры на образ квадрата
Теперь сгенерируем случайное уникальное число – идентификатор воспоминания. Для простоты не будем пока использовать наши волновые сети, ограничимся предположением, что каждый нейрон может хранить кроме синаптических весов еще и набор идентификаторов, то есть некий большой массив неупорядоченных чисел. Заставим все активные нейроны запомнить в своих наборах только что сгенерированный идентификатор. Собственно, этим действием мы и зафиксируем память об увиденном квадрате.
Подавая новые изображения, будем для каждого из них генерировать свой уникальный идентификатор и добавлять его к нейронам, отреагировавшим на текущий образ. Теперь, чтобы что-то вспомнить, достаточно будет взять соответствующий идентификатор, активировать все нейроны, которые его содержат, а затем восстановить картины образов, характерных для этих нейронов. Естественно, чем богаче и четче будет система описания, тем точнее восстановленный образ будет совпадать с исходным. Но даже на очень грубых моделях, например, на сети, приведенной выше, можно получать вполне правдоподобные результаты восстановления (рисунок ниже).
Исходное изображение и воспоминание, восстановленное по факторам «грубой» модели
Теперь можно сформулировать наши предположения относительно того, как устроена событийная память реального мозга.
Обучение различных зон коры ведет к формированию паттернов нейронов-детекторов, способных реагировать на образы, характерные для этих зон. В основе этого обучения лежит синаптическая пластичность. Это обучение не фиксирует конкретные события, а только выделяет обобщенные понятия. Когда возникает «нейрон бабушки», по его синаптическим весам нельзя судить о воспоминаниях, как-либо связанных с бабушкой. Веса синапсов описывают не конкретные события, а картины признаков, характерных для узнавания бабушки.
Картина описания, происходящего на каждой из зон коры, дуалистична. Это одновременно и картина вызванной активности нейронов-детекторов, и волновой идентификатор, сформированный как собственными для коры излучающими паттернами, так и волнами, пришедшими по системе проекций.
Роль гиппокампа – создавать уникальный идентификатор для каждого воспоминания и добавлять его в общую волновую картину. В результате этого на каждой зоне коры в волновом идентификаторе кроме перечисления признаков, описывающих текущее событие, появится еще и уникальная добавка от гиппокампа, которая позволит различить волновые описания похожих между собой событий.
Нейроны-детекторы, находящиеся в состоянии вызванной активности, фиксируют на своих метаботропных кластерах текущий волновой идентификатор. Кстати, мы уже наблюдали нечто похожее, когда описывали систему обобщенной ассоциативности понятий. Только теперь в идентификатор добавилась уникальная составляющая от гиппокампа. Этим действием мы создадим энграмму, позволяющую найти все нейроны-детекторы, относящиеся к одному воспоминанию.
Надо отметить, что эта конструкция одинаково работает независимо от того, как на зону коры поступает информация. И для топографической и для волновой проекции принципы запоминания остаются неизменны.
Такая конструкция памяти обладает всеми требуемыми от памяти голографическими свойствами. Нейроны-детекторы любого детекторного паттерна сохраняют информацию обо всей волновой картине, которая была на коре на момент запоминания, что в точности соответствует тому, как фрагмент голограммы хранит информацию о волновой картине окружающего пространства.
Фиксация энграммы получается распределенной по всем участкам мозга, проявившим активность в узнавании происходящего. Это значит, что воспоминание не привязано к какому-то одному или даже нескольким нейронам и не имеет конкретной локализации. Удаление любого участка коры, как это было в опытах Лэшли, не уничтожает всей энграммы, а только обедняет ее на описание в тех понятиях, которые оказались удалены.
Становится понятна природа нейронов, реагирующих на Дженнифер Энистон или мастера Йоду. Это не нейроны воспоминания – это лишь нейроны-детекторы, связанные с понятиями, имеющими отношение к соответствующим фильмам.
Можно объяснить природу ярких видений, возникающих при стимуляции мозга электродом. Электрод возбуждает случайный паттерн нейронов, с которыми он соприкасается. Если оказывается, что этот паттерн похож на фрагмент волны какого-либо известного коре идентификатора, то он запускает соответствующую волну, которая выстраивает всю остальную информационную картину мозга. Повторный электрический импульс в уже введенный электрод вызывает то же самое видение, так как создает тот же паттерн активности. Но при этом характер видения оказывается никак не связан с местом, куда попал электрод. Активируются не понятия, действительно имеющие локализацию, а волна, которая, в принципе, могла бы возникнуть в любом другом месте. Просто в месте введения электрода узор этой волны совпал с формой иглы. Для волновой модели коры все это вполне естественно, но вызывает озадаченность у тех, кто ищет «нейроны бабушки».
Наша концепция памяти хорошо объясняет особенности пациента H.M. Так как гиппокамп необходим для создания уникального идентификатора, то не удивительно, что его отсутствие сделало невозможным создание новых воспоминаний и при этом не нарушились воспоминания, уже имеющиеся. Там, где идентификатор уже был присвоен, гиппокамп больше не нужен для последующих информационных процедур. Так как формирование нейронов-детекторов и детекторных паттернов не завязано на гиппокамп, то объясняется и сохранение способности к процедурному обучению и формированию обобщенной памяти.
Еще раз обращу внимание на то, что при описании событийной памяти мы не использовали пластичность синапсов как инструмент запоминания. Пластичность синапсов у нас – это механизм формирования паттернов нейронов-детекторов. То есть, следы конкретных событий невозможно найти непосредственно на синапсах нейронов, хотя образы, описываемые синаптическими весами, и напоминают всегда что-то из встречавшегося ранее опыта. Мы пришли к необходимости разделения механизмов обучения и событийной памяти. Исходя их этого, в нашей модели получилось два типа энграмм. Один тип – это модификация синаптических весов, позволяющая выделиться признакам, на базе которых строятся все последующие описания. Второй тип – образование внесинаптических метаботропных рецептивных кластеров, объединяющих множество нейронов, участвующих в описании конкретного события. Причем второй тип энграмм невозможен без первого. Это означает, что для формирования воспоминаний о каких-либо событиях во всей полноте, должны существовать факторы, позволяющие составить такое описание.
Информация описывается мозгом иерархически, выделяя от уровня к уровню все более абстрактные признаки. Когда мы говорим о воспоминании относительно какого-либо события, мы, как правило, не имеем в виду фотографическую память нижнего уровня, разговор идет о фиксации более абстрактного описания, которое в процессе восстановления может привести к реконструкции исходной фотографической картины. Но чтобы такое описание было возможно, необходимо, чтобы были сформированы соответствующие факторы. Похоже, что именно по этой причине у нас нет ранних детских воспоминаний. В том возрасте, к которому относится провал нашей памяти, у нас просто еще нет тех понятий, которые необходимы для полноценного описания событий.