в чем выражается свойство триплетности генетического кода
32. Клетка как биологическая система 
Читать 0 мин.
Читать 0 мин.32.275. Генетический код и его свойства
Ранее мы подчёркивали, что нуклеотиды имеют важную для формирования жизни на Земле особенность ― при наличии в растворе одной полинуклеотидной цепочки спонтанно происходит процесс образования второй (параллельной) цепочки на основании комплементарного соединения родственных нуклеотидов. Одинаковое число нуклеотидов, в обоих цепочках и их химическое родство, является непременным условием для осуществления такого рода реакций. Однако при синтезе белка, когда информация с иРНК реализуется в структуру белка никакой речи о соблюдении принципа комплементарности идти не может. Это связано с тем, что в иРНК, и в синтезированном белке различно не только число мономеров, но и, что особенно важно, отсутствует структурное сходство между ними (с одной стороны нуклеотиды, с другой аминокислоты). Понятно, что в этом случае возникает необходимость создания нового принципа точного перевода информации с полинуклеотида в структуру полипептида. В эволюции такой принцип был создан и в его основу был заложен генетический код.
Генетический код ― это система записи наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот, основанная на определённом чередовании последовательностей нуклеотидов в ДНК или РНК, образующих кодоны, соответствующие аминокислотам в белке.
Генетический код имеет несколько свойств:
Следует отметить, что некоторые авторы предлагают ещё и другие свойства кода, связанные с химическими особенностями входящих в код нуклеотидов или с частотой встречаемости отдельных аминокислот в белках организма и т.д. Однако эти свойство вытекают из вышеперечисленных, поэтому там мы их и рассмотрим.
Генетический код, как и многое сложно организованные система имеет наименьшую структурную и наименьшую функциональную единицу. Триплет ― наименьшая структурная единица генетического кода. Состоит она из трёх нуклеотидов. Кодон ― наименьшая функциональная единица генетического кода. Как правило, кодонами называют триплеты иРНК. В генетическом коде кодон выполняет несколько функций. Во-первых, главная его функция заключается в том, что он кодирует одну аминокислоту. Во-вторых, кодон может не кодировать аминокислоту, но, в этом случае, он выполняет другую функцию (см. далее). Как видно из определения, триплет ― это понятие, которое характеризует элементарную структурную единицу генетического кода (три нуклеотидов). Кодон ― характеризует элементарную смысловую единицу генома ― три нуклеотида определяют присоединение к полипептидной цепочки одной аминокислоты.
Элементарную структурную единицу вначале расшифровали теоретически, а затем её существование подтвердили экспериментально. И действительно, 20 аминокислот невозможно закодировать одним или двумя нуклеотидом т.к. последних всего 4. Три нуклеотида из четырёх дают 43 = 64 варианта, что с избытком перекрывает число имеющихся у живых организмах аминокислот (см.табл. 1).
Представленные в таблице 64 сочетания нуклеотидов имеют две особенности. Во-первых, из 64 вариантов триплетов только 61 являются кодонами и кодируют какую-либо аминокислоту, их называют смысловые кодоны. Три триплета не кодируют.
Таблица 1.
Кодоны информационной РНК и соответствующие им аминокислотыявляются стоп-сигналами, обозначающие конец трансляции. Таких триплетов три ― УАА, УАГ, УГА, их ещё называют «бессмысленные» (нонсенс кодоны). В результате мутации, которая связана с заменой в триплете одного нуклеотида на другой, из смыслового кодона может возникнуть бессмысленный кодон. Такой тип мутации называют нонсенс-мутация. Если такой стоп-сигнал сформировался внутри гена (в его информационной части), то при синтезе белка в этом месте процесс будет постоянно прерываться ― синтезироваться будет только первая (до стоп-сигнала) часть белка. У человека с такой патологией будет ощущаться нехватка белка и возникнут симптомы, связанные с этой нехваткой. Например, такого рода мутация выявлена в гене, кодирующем бета-цепь гемоглобина. Синтезируется укороченная неактивная цепь гемоглобина, которая быстро разрушается. В результате формируется молекула гемоглобина, лишённая бета-цепи. Понятно, что такая молекула вряд ли будет полноценно выполнять свои обязанности. Возникает тяжёлое заболевания, развивающееся по типу гемолитической анемии (бета-ноль талассемия, от греческого слова «Таласа» ― Средиземное море, где эта болезнь впервые обнаружена).
Механизм действия стоп-кодонов отличается от механизма действия смысловых кодонов. Это следует из того, что для всех кодоны, кодирующие аминокислоты, найдены соответствующие тРНК. Для нонсенс-кодонов тРНК не найдены. Следовательно, в процессе остановки синтеза белка тРНК не принимает участие.
Кодон АУГ (у бактерий иногда ГУГ) не только кодируют аминокислоту метионин и валин, но и является инициатором трансляции.
61 из 64 триплетов кодируют 20 аминокислот. Такое трёхразовое превышение числа триплетов над количеством аминокислот позволяет предположить, что в переносе информации могут быть использованы два варианта кодирования. Во-первых, не все 64 кодона могут быть задействованы в кодировании 20 аминокислот, а только 20 и, во-вторых, аминокислоты могут кодироваться несколькими кодонами. Исследования показали, что природа использовала последний вариант.
Код, при котором одна аминокислота кодируется несколькими триплетами, называется вырожденным или избыточным. Почти каждой аминокислоте соответствует несколько кодонов. Так, аминокислота лейцин может кодироваться шестью триплетами — УУА, УУГ, ЦУУ, ЦУЦ, ЦУА, ЦУГ. Валин кодируется четырьмя триплетами, фенилаланин — двумя и только триптофан и метионин кодируются одним кодоном. Свойство, которое связано с записью одной и той же информации разными символами носит название вырожденность.
Число кодонов, предназначенных для одной аминокислоты, хорошо коррелируется с частотой встречаемости аминокислоты в белках. И это, скорее всего, не случайно. Чем больше частота встречаемости аминокислоты в белке, тем чаще представлен кодон этой аминокислоты в геноме, тем выше вероятность его повреждения мутагенными факторами. Поэтому понятно, что мутированный кодон имеет больше шансов кодировать туже аминокислоту при высокой его вырожденности. С этих позиций вырожденность генетического кода является механизмом защищающим геном человека от повреждений.
Необходимо отметить, что термин вырожденность используется в молекулярной генетики и в другом смысле. Так основная часть информации в кодоне приходится на первые два нуклеотида, основание в третьем положении кодона оказывается малосущественным. Этот феномен называют “вырожденностью третьего основания”. Последняя особенность сводит до минимума эффект мутаций. Например, известно, что основной функцией эритроцитов крови является перенос кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким. Осуществляет эту функцию дыхательный пигмент — гемоглобин, который заполняет всю цитоплазму эритроцита. Состоит он из белковой части ― глобина, который кодируется соответствующим геном. Кроме белка в молекулу гемоглобина входит ген, содержащий железо. Мутации в глобиновых генах приводят к появлению различных вариантов гемоглобинов. Чаще всего мутации связаны с заменой одного нуклеотида на другой и появлением в гене нового кодона, который может кодировать новую аминокислоту в полипептидной цепи гемоглобина. В триплете, в результате мутации может быть заменён любой нуклеотид ― первый, второй или третий.
Известно несколько сотен мутаций, затрагивающих целостность генов глобина. Около 400 из них связаны с заменой единичных нуклеотидов в гене и соответствующей аминокислотной заменой в полипептиде. Из них только 100 замен приводят к нестабильности гемоглобина и различного рода заболеваниям от легких до очень тяжелых. 300 (примерно 64%) мутаций-замен не влияют на функцию гемоглобина и не приводят к патологии. Одной из причин этого является упомянутая выше “вырожденность третьего основания”, когда замена третьего нуклеотида в триплете, кодирующем серин, лейцин, пролин, аргинин и некоторые другие аминокислоты приводит к появлению кодона-синонима, кодирующего ту же аминокислоту. Фенотипически такая мутация не проявится. В отличие от этого любая замена первого или второго нуклеотида в триплете в 100 % случаях приводит к появлению нового варианта гемоглобина. Но и в этом случае тяжёлых фенотипических нарушений может и не быть. Причиной этому является замена аминокислоты в гемоглобине на другую сходную с первой по физико-химическим свойствам. Например, если аминокислота, обладающая гидрофильными свойствами, заменена на другую аминокислоту, но с такими же свойствами.
Гемоглобин состоит из железопорфириновой группы гема (к ней и присоединяются молекулы кислорода и углекислоты) и белка — глобина. Гемоглобин взрослого человека (НвА) содержит две идентичные a-цепи и две b-цепи. Замена в гене, кодирующем b-цепь гемоглобина первого или второго нуклеотида практически всегда приводит к появлению в белка новых аминокислот, нарушению функций гемоглобина и тяжёлым последствия для больного. Например, замена “Ц” в одном из триплетов ЦАУ (гистидин) на “У” — приведет к появлению нового триплета УАУ, кодирующего другую аминокислоту — тирозин. Фенотипически это проявится в тяжёлом заболевании. Аналогичная замена в 63 положении b-цепи полипептида гистидина на тирозин приведет к дестабилизации гемоглобина. Развивается заболевание метгемоглобинемия. Замена, в результате мутации, глутаминовой кислоты на валин в 6-м положении b-цепи является причиной тяжелейшего заболевания — серповидно-клеточной анемии. Не будем продолжать печальный список. Отметим только, что при замене первых двух нуклеотидов может появится аминокислота по физико-химическим свойствам похожая на прежнюю. Так, замена 2-го нуклеотида в одном из триплетов, кодирующего глутаминовую кислоту (ГАА) в b-цепи на “У” приводит к появлению нового триплета (ГУА), кодирующего валин, а замена первого нуклеотида на “А” формирует триплет ААА, кодирующий аминокислоту лизин. Глутаминовая кислота и лизин сходны по физико-химическим свойствам — они обе гидрофильны. Валин — гидрофобная аминокислота. Поэтому, замена гидрофильной глютаминовой кислоты на гидрофобный валин, значительно меняет свойства гемоглобина, что, в конечном итоге, приводит к развитию серповидноклеточной анемии, замена же гидрофильной глютаминовой кислоты на гидрофильный лизин в меньшей степени меняет функцию гемоглобина — у больных возникает легкая форма малокровия. В результате замены третьего основания новый триплет может кодировать туже аминокислоты, что и прежней. Например, если в триплете ЦАУ урацил был заменён на цитозин и возник триплет ЦАЦ, то практически никаких фенотипических изменений у человека выявлено не будет. Это понятно, т.к. оба триплета кодируют одну и туже аминокислоту ― гистидин.
В заключении уместно подчеркнуть, что вырожденность генетического кода и вырожденность третьего основания с общебиологических позиция являются защитными механизмами, которые заложены в эволюции в уникальной структуре ДНК и РНК.
Каждый триплет (кроме бессмысленных) кодирует только одну аминокислоту. Таким образом, в направлении кодон ― аминокислота генетический код однозначен, в направлении аминокислота ― кодон ― неоднозначен (вырожденный).
И в этом случае необходимость однозначности в генетическом коде очевидна. При другом варианте при трансляции одного и того же кодона в белковую цепочку встраивались бы разные аминокислоты и в итоге формировались белков с различной первичной структурой и разной функцией. Метаболизм клетки перешёл бы в режим работы «один ген ― несколько поипептидов». Понятно, что в такой ситуации регулирующая функция генов была бы полностью утрачена.
Считывание информации с ДНК и с иРНК происходит только в одном направлении. Полярность имеет важное значение для определения структур высшего порядка (вторичной, третичной и т.д.). Ранее мы говорили о том, что структуры низшего порядка определяют структуры более высшего порядка. Третичная структура и структуры более высокого порядка у белков, формируются сразу же как только синтезированная цепочка РНК отходит от молекулы ДНК или цепочка полипептида отходит от рибосомы. В то время, когда свободный конец РНК или полипептида приобретает третичную структуру, другой конец цепочки ещё продолжает синтезироваться на ДНК (если транскрибируется РНК) или рибосоме (если транскрибируется полипептид).
Поэтому однонаправленный процесс считывания информации (при синтезе РНК и белка) имеет существенное значение не только для определения последовательности нуклеотидов или аминокислот в синтезируемом веществе, но для жёсткой детерминации вторичной, третичной и т.д. структур.
Код может быть перекрывающимся и не перекрывающимся. У большинства организмов код не перекрывающийся. Перекрывающийся код найден у некоторых фагов.
Сущность не перекрывающего кода заключается в том, что нуклеотид одного кодона не может быть одновременно нуклеотидом другого кодона. Если бы код был перекрывающим, то последовательность из семи нуклеотидов (ГЦУГЦУГ) могла кодировать не две аминокислоты (аланин-аланин) (рис.33, А) как в случае с не перекрывающимся кодом, а три (если общим является один нуклеотид) (рис. 33, Б) или пять (если общими являются два нуклеотида) (см. рис. 33, В). В последних двух случаях мутация любого нуклеотида привела бы к нарушению в последовательности двух, трёх и т.д. аминокислот.
Однако установлено, что мутация одного нуклеотида всегда нарушает включение в полипептид одной аминокислоты. Это существенный довод в пользу того, что код является не перекрывающимся. Неперекрываемость генетического кода связана с ещё одним свойством ― считывание информации начинается с определённой точки ― сигнала инициации. Таким сигналом инициации в иРНК является кодон, кодирующий метионин АУГ. Следует отметить, что у человека всё-таки имеется небольшое число генов, которые отступают от общего правила и перекрываются.
Между кодонами нет знаков препинания. Иными словами триплеты не отделены друг от друга, например, одним ничего не значащим нуклеотидом. Отсутствие в генетической коде «знаков препинания» было доказано в экспериментах.
Код един для всех организмов, живущих на Земле. Прямое доказательство универсальности генетического кода было получено при сравнении последовательностей ДНК с соответствующими белковыми последовательностями. Оказалось, что во всех бактериальных и эукариотических геномах используется одни и те же наборы кодовых значений. Есть и исключения, но их не много.
Первые исключения из универсальности генетического кода были обнаружены в митохондриях некоторых видов животных. Это касалось кодона терминатора УГА, который читался так же как кодон УГГ, кодирующий аминокислоту триптофан. Были найдены и другие более редкие отклонения от универсальности.
Для повторения:
Генетический код ― это система записи наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот, основанная на определённом чередовании последовательностей нуклеотидов в ДНК или РНК, образующих кодоны, соответствующие аминокислотам в белке. Генетический код имеет несколько свойств.
1. Триплетность. Триплет состоит из трёх нуклеотидов. 61 кодон ― смысловые, т.е. кодируют какую-либо аминокислоту, три ― бессмысленные, т.е. не кодируют аминокислоты.
2. Вырожденность или избыточность. Одна аминокислота может кодироваться несколькими кодонами.
3. Однозначность. Один кодон кодирует только одну аминокислоту.
4. Полярность. Считывание информации с ДНК и с иРНК происходит только в одном направлении.
5. Неперекрываемость. Генетический код является не перекрывающимся.
6. Компактность. Между кодонами нет знаков препинания.
7. Универсальность. Код един для всех живущих на земле организмов.
Свойства генетического кода. Доказательства триплетности кода. Расшифровка кодонов. Терминирующие кодоны. Понятие о генетической супрессии.
Устойчивость как приспособление растений к условиям существования. Основные реакции растений на действие неблагоприятных факторов.
Устойчивость растений – способность противостоять воздействию экстремальных факторов среды (почвенная и воздушная засуха). Это свойство выработано в процессе эволюции и генетически закрепилось. В районах с неблагоприятными условиями сформировались устойчивые декоративные формы и местные сорта культурных растений – засухоустойчивых. Присущий растениям тот или иной уровень устойчивости выявляется лишь при действии экстемальных факторов среды. В рез-те наступления такого фактора наступает фаза раздражения – резкое отклонение от нормы ряда физиологических параметров и быстрое возвращение их к норме. Затем происходит изменение интенсивности обмена веществ и повреждение внутриклеточных структур. При этом подавляются все синтетические, активизируются все гидролитические и снижается общая энергообеспеченность организма. Если действие фактора не превышает порогового значения, наступает фаза адаптации. Адаптированное растение меньше реагирует на повторное или усиливающееся воздействие экстрем.фактора. На организменном уровне к механизмам адаптации добавляются взаимодействие м/у органами. Ослабление передвижения по растению потоков воды, минеральных и органических соединений обостряет конкуренцию между органами, прекращается их рост. Био.устойчивость у растений опред. макс.значением экстремального фактора при котором растения еще образуют жизнеспособные семена. Агрономическая устойчивость определяется степенью снижения урожая. Растения характеризуются по их устойчивости к конкретному типу экстремального фактора – зимостояние, газоустойчивые, солеустойчивые, засухоустойчивые.
Б.16. 46. Образ жизни и организация свободноживущих и паразитических нематод. Особенности строения кутикулы, кожно-мускульного мешка, пищеварительной и выделительной системы и значение этих особенностей для перехода к паразитизму.
Тип круглые черви, в отличие от плоских обладают первичной полостью тела – схизоцелем, образующегося за счет разрушения паренхимы, заполняющей промежутки между стенкой тела и внутренними органами – его функция – транспортная. В ней поддерживается гомеостаз. Форма тела круглая в поперечнике. Покровы кутикулизированы. Мускулатура представлена слоем продольных мышц. Кишечник сквозной и состоит из 3-х отделов: переднего, среднего и заднего. Ротовое отверстие расположено на брюшной поверхности переднего конца тела. Глотка обладает характерным трехгранным просветом. Выделительная система представлена протонефридиями или особыми кожными – гиподермальными железами. Большинство видов раздельнополые, размножение лишь половое. Развитие прямое, реже с метаморфозом. У них постоянство клеточного состава тела и отсутствие способности к регенерации. Передний отдел кишечника состоит из ротовой полости, глотки, пищевода. Среднего и заднего отдела не имеют. Выделительная система состоит 1-2 гигантских клеток гиподермы. Продольные выделительные каналы залегают в боковых валиках гиподермы.
Свойства генетического кода. Доказательства триплетности кода. Расшифровка кодонов. Терминирующие кодоны. Понятие о генетической супрессии.
Б.8. 22. Размножение высших растений: вегетативное и бесполое. Спорообразование, строение спор, равно- и разноспоровость.Размножение как свойство живой материи т.е способность особи дать начало себе подобной, существовало и на ранних этапах эволюции. Формы размножения можно разделить на 2 вида: бесполое и половое. Собственно бесполое размножение осуществляется без участия половых клеток, с помощью специализированных клеток – спор. Они образуются в органах бесполого размножения – спорангиях в результате митотического деления. Спора при своем прорастании воспроизводит новую особь, сходную с материнской, за исключением спор семенных растений, у к-рых спора утратила функцию размножения и расселения. Споры могут образовываться и путем редукционного деления, при этом наружу высыпаются одноклеточные споры.
Размножение растений с помощью вегетативных (частью побега, листом, корнем) или делением одноклеточных водорослей пополам называется вегетативным (луковица, черенки).
Половое размножение осуществляется специальными половыми клетками – гаметами. Гаметы образуются в результате мейоза, бывают женские, и мужские. В результате их слияния появляется зигота, из которой в дальнейшем развивается новый организм. Растения различаются типами гамет. У некоторых одноклеточных организмов в определенное время функционирует как гамета. Разнополые организмы (гаметы) сливаются – этот половой процесс называется хологамией. Если мужские и женские гаметы морфологически сходны, подвижны – это изогаметы. А половой процесс – изогамным. Если женские гаметы несколько крупнее и менее подвижные чем мужские, то это гетерогаметы, а процесс – гетерогамия. Оогамия – женские гаметы очень крупные и неподвижные, мужские гаметы – мелкие и подвижные.
В чем выражается свойство триплетности генетического кода
Генетический код — свойственный всем живым организмам способ кодирования последовательности аминокислотных остатков в составе белков при помощи последовательности нуклеотидов в составе нуклеиновой кислоты. Изучите таблицу генетического кода, в которой продемонстрировано соответствие аминокислотных остатков составу кодонов. На примере аминокислоты серин (Сер), объясните следующее свойство генетического кода: код триплетен.
Таблица генетического кода
Генетический код – это система записи наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот, основанная на определённом чередовании последовательностей нуклеотидов в ДНК или РНК, образующих кодоны, соответствующие аминокислотам в белке.
Генетический код имеет несколько свойств:
Вырожденность или избыточность.
Кодон – наименьшая функциональная единица генетического кода. Как правило, кодонами называют триплеты иРНК.
В задании приведена таблица определения аминокислот на основе ДНК, поэтому указан нуклеотид тимин (Т). В заданиях ЕГЭ используется таблица генетического кода на основе иРНК.
Дать пояснение, что такое триплетность. Триплет – наименьшая структурная единица генетического кода. Состоит она из трёх нуклеотидов.
Ответ: 1) каждой аминокислоте соответствует сочетание из трёх нуклеотидов (триплетов, кодонов);
2) кодирование аминокислоты серин (Сер) может произойти с помощью одного из следующих кодонов (триплетов): ТЦТ, ТЦЦ, ТЦА, ТЦГ, АГТ, АГЦ.
Генетический код — способ кодирования последовательности аминокислот в составе белков при помощи последовательности нуклеотидов в составе нуклеиновой кислоты у всех живых организмов.
Изучите таблицу генетического кода, в которой продемонстрировано соответствие аминокислотных остатков составу кодонов.
На примере аминокислоты пролин (ПРО) поясните, какими триплетами может быть закодирована данная аминокислота на информационной РНК (иРНК), укажите все возможные комбинации триплетов.
Объясните такое свойство генетического кода, как избыточность.
Правила пользования таблицей.
Первый нуклеотид в триплете берётся из левого вертикального ряда; второй — из верхнего горизонтального ряда; третий — из правого вертикального. Там, где пересе-кутся линии, идущие от всех трёх нуклеотидов, и находится искомая аминокислота.
1) одна аминокислота может быть кодирована более чем одним триплетом;
2) кодирование аминокислоты пролин (ПРО) может происходить с помощью следую-щих кодонов иРНК: ЦЦУ, ЦЦЦ, ЦЦА, ЦЦГ.
Генетический код — способ кодирования последовательности аминокислот в составе белков при помощи последовательности нуклеотидов в составе нуклеиновой кислоты у всех живых организмов.
Изучите таблицу генетического кода, в которой продемонстрировано соответствие аминокислотных остатков составу кодонов.
На примере аминокислоты аланин (АЛА) поясните, какими триплетами может быть закодирована данная аминокислота на информационной РНК (иРНК), укажите все возможные комбинации триплетов. Объясните такое свойство генетического кода, как избыточность.
Правила пользования таблицей.
Первый нуклеотид в триплете берётся из левого вертикального ряда; второй — из верхнего горизонтального ряда; третий — из правого вертикального. Там, где пересекутся линии, идущие от всех трёх нуклеотидов, и находится искомая аминокислота.
1) одна аминокислота может быть кодирована более чем одним триплетом;
2) кодирование аминокислоты аланин (АЛА) может происходить с помощью следующих кодонов иРНК: ГЦУ, ГЦЦ, ГЦА, ГЦГ.
Генетический код — способ кодирования последовательности аминокислот в составе белков при помощи последовательности нуклеотидов в составе нуклеиновой кислоты у всех живых организмов.
Изучите таблицу генетического кода, в которой продемонстрировано соответствие аминокислотных остатков составу кодонов.
На примере аминокислоты фенилаланин (ФЕН) поясните, какими триплетами может быть закодирована данная аминокислота на информационной РНК (иРНК), укажите все возможные комбинации триплетов. Поясните такое свойство генетического кода, как специфичность.